Rodríguez, Flores Dávila, Coronado Blanco, García Martínez, and Aguirre Uribe: Contribución a la Familia Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) del Estado de Aguascalientes, México



INTRODUCCIÓN

El Phylum Arthropoda con más de 1,5 millones de especies descritas contiene el 80% del total de la fauna mundial, siendo los insectos el grupo más numeroso dentro del Phylum (Zhang, 2011). De éstos, se han descrito de México, hasta el 2009, un total de 47,853 especies, pero se estima que existen cerca de cien mil (Sarukhán et al., 2009). Dentro de la clase Insecta el orden Hymenoptera es uno de los más diversos e incluye muchas especies de importancia económica; el orden a su vez está compuesto por dos subórdenes: Symphyta y Apocrita. En el primero incluye 14 familias. En el segundo la primera serie incluye 35 familias y la segunda cerca de 48, agrupadas en 11 superfamilias que reúnen a las especies de himenópteros parasitoides y las especies formadoras de agallas, además de algunas fitófagas (Delfín & Chay, 2010).

Dentro de la serie Parasítica, la familia Braconidae constituye una de las más diversas dentro de los insectos; se han descrito cerca de 21,221 especies y se estiman al menos 40,000 en todo el mundo (Yu et al., 2004; Yu et al., 2016). La gran diversidad y las numerosas estrategias de parasitismo, hacen de esta familia un grupo dominante en la regulación de especies (Gaston, 1991; LaSalle & Gauld, 1993); por tal motivo su estudio se centra en la eficiencia para el control biológico de insectos plaga, el gran potencial como indicador de riqueza y estabilidad de ecosistemas naturales e intervenidos.

En México el estudio de esta familia se ha realizado en todo el país, enfocándose principalmente en tres áreas: 1) el conocimiento de su riqueza taxonómica; 2) investigaciones en ecología, empleando principalmente a estos organismos como bioindicadores y 3) su uso como agentes de control biológico de otros insectos, con aplicaciones potenciales en la agricultura y en actividades forestales (Coronado et al., 2010; Coronado, 2011). Dentro de estas áreas, gran parte de los trabajos pertenecen a taxonomía y sistemática, siendo principalmente estudios realizados en Yucatán, Veracruz, Chiapas, Tamaulipas, Oaxaca, Jalisco y Morelos; en tanto Aguascalientes representa una entidad poco estudiada, teniendo el menor número de registros en el país (Coronado & Zaldívar, 2014). Los registros de Braconidae para Aguascalientes corresponden a estudios aislados: Escoto-Rocha et al. (2001) registraron a Spathius, Delfín y Wharton (2002) a Aleiodes; y González-Hernández et al. (2003) a Acanthorhogas, Blacus, Cotesia, Cremnops, Peristenus y Vipio. Las especies registradas son Aleiodes atricornis (Cresson), A. molestus (Cresson) (Delfín y Wharton, 2002); Blacus parastigmaticus Sánchez y Wharton (Sánchez et al., 2002) y Vipio moneilemae Gahan (Inayatullah et al., 1998); por tanto, el presente estudio tiene el objetivo de contribuir al conocimiento de las subfamilias, géneros y especies de Braconidae en el estado de Aguascalientes.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en diferentes localidades del estado de Aguascalientes, el cual se ubica en la parte central de la República Mexicana, entre los meridianos 101° 53’ y 102° 52’ de longitud oeste y en los paralelos 22 °27’ y 21° 28’ de latitud norte, con una superficie de 5,680.33 km2 que representa 0.3% del total del país. Colinda al norte, este y oeste con el estado de Zacatecas; al sur y este con el de Jalisco. La división política consta de once municipios: Aguascalientes, Asientos, Calvillo, Cosío, Jesús María, Pabellón de Arteaga, Rincón de Romos, San José de Gracia, Tepezalá, San Francisco de los Romo y El Llano. Además, el estado cuenta con 13 de los 25 tipos de suelos reconocidos a nivel mundial (Villegas et al., 2008).

Los muestreos para obtener adultos de Braconidae se llevaron a cabo mensualmente utilizando principalmente una red entomológica aérea, dónde por cada localidad (o punto de muestreo) se dieron 100 redazos; esto considerando las altas densidades de vegetación como puntos de muestreo potenciales. Las recolectas se realizaron en el período comprendido de febrero a noviembre de 2017, finalizando con 111 localidades muestreadas (Cuadro 1, Fig. 1).

Cuadro 1

Datos de vegetación y altitud de los sitios de colecta en el Estado de Aguascalientes, México.

Municipio Vegetación/cultivo Altitud (msnm)
Aguascalientes Alfalfa, avena, maíz, nogal, malezas. 1,785 - 2,036
Asientos Alfalfa, durazno, vegetación riparia, matorral, malezas. 1,977 - 2,032
Calvillo Guayaba, bosques de encinos, malezas. 1,656 - 2,553
Cosío Olivos, vides, vegetación riparia, malezas. 1,977 - 1,978
El Llano Alfalfa, frutales, maíz, vides, vegetación riparia, bosque de encinos, malezas. 1,937 - 2,381
Jesús María Alfalfa, maíz, nogal, tomatillo, triticale, malezas. 1,860 - 2,178
Pabellón de Arteaga Alfalfa, ajo, avena, espárragos, maíz, tomate. 1,887 - 1,927
Rincón de Romos Alfalfa, chile, frijol, maíz, membrillo, mezquite, moreras, vides, malezas. 1,910 - 2,109
San Francisco de los Romo Alfalfa, chile, nogal, malezas. 1,889 - 2,015
San José de Gracia Bosque de encinos, bosque de pino-encino, vegetación riparia, malezas. 2,037 - 2,674
Tepezalá Alfalfa, chabacano, maíz, vegetación riparia, malezas. 1,910 - 2,303

Figura 1.

Mapa de Aguascalientes con localidades de muestreo.

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Los especímenes recolectados se colocaron en frascos de 200 c.c. con alcohol etílico al 70%; posteriormente fueron llevados al Laboratorio de Entomología y Acarología del Departamento de Parasitología Agrícola de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), ahí fueron separados los adultos de Braconidae, montados en alfileres entomológicos o puntas de opalina (según el tamaño) y etiquetados con los datos de campo correspondientes.

Los especímenes fueron identificados con el uso del microscopio estereoscópico de la marca Zeiss, siguiendo las claves de Wharton et al. (1998) para identificación a nivel género y las claves de Aguirre et al. (2014, 2015), McIntosh (1855) y Tucker et al. (2015) para las especies determinadas. Se sigue la clasificación según Yu et al. (2016). Los ejemplares fueron depositados en la colección de insectos de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), en Buenavista, Coahuila, México.

RESULTADOS

Se recolectaron 608 especímenes de Braconidae correspondientes a 18 subfamilias, 44 géneros, tres especies y 107 morfoespecies. Con este trabajo, el registro para Aguascalientes quedaría hasta el momento en 18 subfamilias, 47 géneros y siete especies; correspondiendo del presente muestreo 11 subfamilias, 39 géneros y tres especies a nuevos registros para la entidad (Cuadro 2), esto en el periodo abarcado en 2017 y en los once municipios que comprenden la entidad.

Cuadro 2

Braconidae de Aguascalientes, México (febrero-noviembre, 2017).

No. Subfamilia
Género
Municipio, fecha de colecta (número de especímenes)
I. Acampsohelconinae*
1. Urosigalphus* El Llano: 14-VII (3); Asientos 12-IX (1); Tepezalá:15-X (4).
II. Agathidinae
2. Agathis* Calvillo: 13-II (1); Aguascalientes 19-IV (1); Pabellón de Arteaga: 19-IV (1).
3. Bassus** San Francisco de los Romo: 15-X (1).
4. Cremnops
Cremnops willinki Berta** Aguascalientes: 15-VII (1).
5. Earinus** Calvillo: 13-II (1).
III. Alysiinae*
6. Alysiasta** El Llano: 12-IX (1).
7. Aphaereta* Calvillo:18-VIII (1); San José de Gracia: 08-XI (2).
8. Chorebus* Rincón de Romos: 22-VI (1); Asientos: 12-IX (1); Aguascalientes: 03-XI (1).
9. Dacnusa* Aguascalientes: 19-IV (1); San José de Gracia: 18-VIII (1).
10. Dinotrema** Calvillo: 13-II (1), 18-VIII (1); San José de Gracia: 08-XI (2).
IV. Aphidiinae*
11. Aphidius* Pabellón de Arteaga: 13-II (2), 19-IV (17); San Francisco de los Romo: 24-III (15), 15-X (2); Jesús María: 24-III (12), Aguascalientes: 19-IV (36); Tepezalá: 22-V (8); Rincón de Romos: 22-V (1), 22-VI (12); El Llano: 14-VII (1); Asientos: 12-IX (13); Cosío: 15-X (6); San José de Gracia: 08-XI (3).
12. Diaeretiella*
D. rapae (Mcintosh)** Aguascalientes: 19-IV (2).
13. Praon* Jesús María: 24-III (1); Tepezalá: 22-V (1); Asientos: 12-IX (1); San José de Gracia: 08-XI (5).
14. Trioxys** Pabellón de Arteaga: 13-II (3), 19-IV (13); San Francisco de los Romo: 24-III (5); Aguascalientes: 19-IV (10), 15-VII (1); Tepezalá: 22-V (26); Rincón de Romos: 22-V (17), 22-VI (11); El Llano: 14-VII (2); San José de Gracia: 18-VIII (2), 08-XI (1); Cosío: 15-X (2).
V. Blacinae
15. Blacus San José de Gracia: 08-XI (1).
B. parastigmaticus Sánchez y Wharton
VI. Brachistinae*
16. Eubazus* El Llano: 14-VII (1).
17. Nealiolus** Asientos: 12-IX (1).
18. Schizoprymnus** Calvillo: 18-VIII (1).
19. Triaspis* San José de Gracia: 18-VIII (2).
VII. Braconinae
20. Bracon* Calvillo: 13-II (1); Pabellón de Arteaga: 13-II (1); Jesús María: 24-III (2); Aguascalientes: 19-IV (1), 15-VII (1), 03-XI (2); Tepezalá: 22-V (1), 15-X (1); Cosío: 22-V (1), 15-X (1); El Llano: 14-VII (2); Jesús María: 18-VIII (2); Asientos: 12-IX (4); San José de Gracia: 08-XI (3).
21. Vipio Calvillo: 13-II (1); El Llano: 14-VII (1); Rincón de Romos: 13-IX (2).
V. moneilemae Gahan
VIII. Cheloninae*
22. Chelonus* Tepezalá: 22-V (1), 15-X (2); Rincón de Romos: 22-VI (1); El Llano: 14-VII (1); Aguascalientes: 14-VII (1); Calvillo: 18-VIII (1); Asientos: 12-IX (5).
IX. Doryctinae
23. Acanthorhogas
24. Heterospilus* Aguascalientes: 19-IV (1), 18-VIII (1), 03-XI (1); Tepezalá: 22-V (1); El Llano: 14-VII (2); Calvillo: 18-VIII (1); Asientos: 12-IX (1); Cosío: 15-X (1).
25. Rhaconotus* Rincón de Romos: 22-VI (2); El Llano: 14-VII (3); Calvillo: 18-VIII (1).
26. Spathius
X. Euphorinae
27. Aridelus* Calvillo: 18-VIII (1).
28. Centistes* San Francisco de los Romo: 24-III (2); Jesús María: 24-III-17 (2); Aguascalientes: 19-IV (1); Calvillo: 18-VIII (1).
29. Leiophron* Jesús María: 24-III (11); Aguascalientes: 19-IV (2), 15-VII (2); Tepezalá: 22-V (1); Rincón de Romos: 22-V (2); 22-VI (2).
30. Meteorus*
Meteorus arizonensis
Muesebeck**
Calvillo: 13-II (1); Rincón de Romos: 22-VI (1); Calvillo: 18-VIII (1).
31. Microctonus* Jesús María: 24-III (2); Aguascalientes: 19-IV (3); Tepezalá: 22-V (1), 15-X-17 (1); Rincón de Romos: 22-VI (7); El Llano: 14-VII (2); Calvillo: 18-VIII (1).
32. Peristenus
XI. Gnamptodontinae*
33. Gnamptodon* Calvillo: 18-VIII (1).
XII. Homolobinae*
34. Homolobus* Aguascalientes: 19-IV (1); Asientos: 12-IX (3).
XIII. Ichneutinae*
35. Proterops* San José de Gracia: 18-VIII (1).
XIV. Microgastrinae
36. Apanteles* Aguascalientes: 19-IV (2); Tepezalá: 22-V (2); Rincón de Romos: 22-V (1), 22-VI (3); Calvillo: 18-VIII (3); San José de Gracia: 18-VIII (2); Asientos: 12-IX (1); Cosío: 15-X (1).
37. Cotesia Jesús María: 24-III (1); Pabellón de Arteaga: 19-IV (1); Tepezalá: 22-V (2), 15-X (1); Rincón de Romos: 22-VI (1); El Llano: 14-VII (1); Aguascalientes: 18-VIII (1), 03-XI (1); San José de Gracia: 18-VIII (1); Asientos: 12-IX (1).
38. Diolcogaster* Calvillo: 18-VIII (1); San Francisco de los Romo: 15-X (1); San José de Gracia: 08-XI (1).
39. Distatrix* Aguascalientes: 15-VII (1).
40. Lathrapanteles* El Llano: 14-VII (1).
41. Microplitis* Pabellón de Arteaga: 19-IV (1); Aguascalientes: 03-XI (1).
42. Rhygoplitis* El Llano: 14-VII (1).
XV. Miracinae*
43. Mirax* Calvillo: 13-II (1).
XVI. Opiinae*
44. Biosteres* Rincón de Romos: 22-VI (1).
45. Opius* Calvillo: 13-II (1), 18-VIII-17 (5); Pabellón de Arteaga: 13-II (4), 19-IV (29); San Francisco de los Romo 24-III (7); Jesús María: 24-III (16), 18-VIII (3); Aguascalientes: 19-IV (6), 15-VII (2), 18-VIII (3), 03-XI (4); Tepezalá: 22-V (10); Rincón de Romos: 22-V (7), 22-VI (43), 13-IX (1); El Llano: 14-VII (7); San José de Gracia: 18-VIII (4), 08-XI (3); Asientos: 12-IX (8); Cosío: 15-X (3).
XVII. Orgiliinae*
46. Orgilus* Jesús María: 24-III (1); Tepezalá: 15-X (1).
XVIII. Rogadinae
47. Aleiodes San Francisco de los Romo: 24-III (2); Jesús María: 24-III (3); Aguascalientes: 19-IV (1), 14-VII (1); Rincón de Romos: 22-VI (3); El Llano: 14-VII (8); Calvillo: 18-VIII (1); Asientos: 12-IX (11); Tepezalá: 15-X (1); San José de Gracia: 08-XI (2).
A. atricornis (Cresson)
A. molestus (Cresson)

[i] *Registros para Aguascalientes (Rodríguez et al., 2017 - sin localidades ni fechas de muestreo).

[ii] **Nuevos registros para Aguascalientes (presente estudio).

[iii] Nota: En el listado se anexa a los géneros Acanthorhogas, Spathius (Doryctinae) y Peristenus (Euphorinae) registrados por González et al. (2003) y Escoto et al. (2001) pero no colectados en el presente estudio. Además, se incluyen las cuatro especies registradas con anterioridad para el estado.

Las subfamilias más diversas fueron Microgastrinae, Alysiinae y Euphorinae con siete, cinco y cinco géneros respectivamente, siendo Opiinae y Aphidiinae las más abundantes. Los géneros más abundantes fueron Opius (166) presente en todos los municipios y en todo el período de estudio, Aphidius (128), presente en 10 municipios y en 9 meses, y Trioxys (93) obtenido en ocho municipios y en nueve meses.

Los especímenes colectados en los municipios arrojaron riqueza genérica distinta para cada uno, siendo los más diversos Calvillo, Aguascalientes, El Llano y San José de Gracia (Cuadro 3). En cuanto a meses de colecta, los meses de julio y agosto fueron los más abundantes en cuanto a riqueza genérica (Cuadro 4).

Cuadro 3

Número de géneros y subfamilias de Braconidae colectados por municipio.

No. Municipio No. Subfamilias No. Géneros
1 Aguascalientes 11 20
2 Asientos 11 13
3 Calvillo 12 20
4 Cosío 5 6
5 El Llano 11 16
6 Jesús María 7 10
7 Pabellón de Arteaga 5 7
8 Rincón de Romos 9 14
9 San Francisco de los Romo 6 7
10 San José de Gracia 9 15
11 Tepezalá 10 14

Cuadro 4

Braconidae de Aguascalientes por mes de muestreo.

No. Mes No. Subfamilias No. Géneros
2 Febrero 7 10
3 Marzo 7 11
4 Abril 10 16
5 Mayo 7 11
6 Junio 8 13
7 Julio 11 18
8 Agosto 12 21
9 Septiembre 11 15
10 Octubre 11 14
11 Noviembre 8 14

DISCUSIÓN

Hasta antes del 2017, en conjunto, Inayatullah et al. (1998), Escoto et al. (2001), Delfín y Wharton (2002), Sánchez et al. (2002) y González-Hernández et al. (2003) registraron ocho géneros y cuatro especies de siete subfamilias para el estado de Aguascalientes. En el presente estudio se recolectaron los géneros Cremnops, Blacus, Vipio, Cotesia y Aleiodes registrados anteriormente, y no fueron recolectados los géneros Acanthorhogas, Spathius y Peristenus reportados con anterioridad. Rodríguez et al. (2017) registraron un estudio preliminar de los géneros de Braconidae de Aguascalientes, pero no indicaron las localidades ni fechas de colecta de los géneros, los cuales se presentan en este estudio. Con este trabajo más completo, ahora se conocen 18 subfamilias, 47 géneros, siete especies y 107 morfoespecies para el estado de Aguascalientes. Comparando con los registros que dan Coronado y Zaldívar (2014) de las otras entidades, al menos en cuanto a géneros, Aguascalientes dejaría de ocupar el último lugar en registros para colocarse en el sitio 15, superando entidades como Nayarit, Campeche y Puebla, por mencionar algunas. En el rubro de especies, de igual manera dejaría de ocupar el último sitio en cuanto a registros, pero solamente superando al estado de Tlaxcala e igualando en registros a Querétaro y Quintana Roo. La determinación a nivel específico en México es difícil debido a la falta de claves taxonómicas y literatura antigua especializada. Sin embargo, a pesar de esta escasez y a la enorme cantidad de especies descritas mundialmente para el grupo, se encuentran entidades con determinaciones numerosas a este nivel, siendo grupos específicos de subfamilias los más trabajados. Quicke (2012) atribuye que en general el tamaño pequeño de estas avispas complica su determinación, teniendo las especies de cuerpo más grande y más extendidas una mayor probabilidad de ser descritas anteriormente.

Derivado del presente muestreo de colectas de diez meses durante el 2017 y los once municipios, 11 subfamilias, 39 géneros y tres especies corresponden a nuevos registros para la entidad. La posterior colecta en diferentes localidades y con diferentes tipos de muestreo como el uso de platos amarillos, trampas de luz y Malaise será de utilidad para en un futuro tener mejor representatividad de la familia Braconidae en Aguascalientes.

Los municipios con mayor riqueza genérica presentan diferencias en cuanto a clima y tipo de vegetación con los municipios restantes, lo cual puede influir en la composición de las comunidades de estos parasitoides. En el caso de Calvillo y San José de Gracia se encuentran dentro de uno de los tres tipos generales de grupos climáticos que se presentan en el estado, la zona templada. Esta zona se ubica en la zona montañosa del estado, albergando diferentes tipos de bosques de encino o bosques mixtos (encino-coníferas) (Siqueiros et al., 2016). Calvillo, por su extensión territorial, abarca otra de las mencionadas zonas, la tropical, cubierta por matorrales subtropicales secundarios que han sustituido a las comunidades prístinas de selva baja caducifolia, la cual queda como relicto en algunas zonas conservadas (Siqueiros et al., 2016). Los municipios restantes ocupan la zona árida, la cual se encuentra cubierta por vegetación xerofítica.

Julio y agosto fueron los meses con mayor abundancia en cuanto a riqueza genérica. Si se considera que el clima predominante en la región es seco semicálido (INEGI, 1996), y que las temperaturas mensuales más altas y mayores precipitaciones acumuladas se dan en los meses de agosto y septiembre (29 a 35 °C y de 50 a 60 mm, respectivamente), se puede correlacionar con la diversidad presente. El hecho de que desde el mes de julio comenzó el aumento en la riqueza, probablemente se deba al aumento de temperatura que causa el cambio climático, puesto que es uno de los factores ambientales más importantes que tiene influencia directa sobre la distribución, desarrollo, sobrevivencia y reproducción de los insectos (Alonso-Hernández et al., 2014).

Respecto a las relaciones zoogeográficas de los géneros colectados en Aguascalientes, el mayor componente es el Cosmopolita. De los 44 géneros determinados, 43 tienen presencia en las dos zonas zoogeográficas presentes en el continente, siendo Schizoprymnus el género que se presenta únicamente en la región Neártica. Al comparar la cantidad de especies registradas para cada región, 30 géneros presentan una mayor cantidad de especies en la zona Neártica, los 14 restantes tienen mayor cantidad de especies en la zona Neotropical (basados en Yu et al., 2016). Este tipo de relaciones a nivel género es el que se presenta en la parte Neártica de México como es el estado estudiado.

Por su parte, las especies determinadas Diaeretiella rapae (M'Intosh, 1855) y Meteorus arizonensis Muesebeck, 1923 son Neárticas y Neotropicales, mientras que Cremnops willinki Berta, 1998 ha sido registrada solamente en la zona Neotropical (Yu et al., 2016).

CONCLUSIONES

El estudio de la familia Braconidae en México se había concentrado en pocos estados y tipos de vegetación. En los últimos años, las investigaciones se han extendido a otras entidades como es el caso del estado de Aguascalientes en este estudio, donde la mayoría de las subfamilias y la gran mayoría de los géneros obtenidos constituyen nuevos registros para la entidad. Los meses con mayor número de bracónidos colectados fueron julio, agosto y septiembre. Las subfamilias con más géneros fueron Microgastrinae, Alysiinae y Euphorinae, en contraste Opiinae y Aphidiinae fueron las más abundantes en cuanto a especímenes.

Así pues, para el presente trabajo se recolectaron 608 especímenes de Braconidae agrupados en 18 subfamilias, 44 géneros, tres especies y 107 morfoespecies; de las cuales 11 subfamilias, 39 géneros y tres especies corresponden a nuevos registros para la entidad. Con esto, se tiene evidencia de la riqueza de estas avispas en el estado, por tanto, se recomienda seguir con los trabajos, sobre todo en áreas no muestreadas.

AGRADECIMIENTOS.

A la UAAAN, por el apoyo para la realización de este proyecto. A los revisores anónimos por su contribución a la mejora del presente artículo.

LITERATURA CITADA

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3 

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Notes

[4] Editor responsable: Arturo Bonet Ceballos



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